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2. TIPOS DE ENEMIGOS NATURALES DE ARTRÓPODOS
3. CARACTERÍSTICAS DEL PARASITISMO EN INSECTOS
6. ENEMIGOS NATURALES DE LAS PRINCIPALES PLAGAS DE HORTÍCOLAS
Los insectos y ácaros depredadores de especies plaga suelen alimentarse de varias presas a lo largo de su vida. Las presas suelen ser de menor talla que el depredador. Las larvas y adultos son móviles y pueden ser ambos depredadores.
Dentro de los agentes entomopatógenos se incluyen bacterias, hongos, virus, nemátodos y protozoos fundamentalmente. Generalmente se caracterizan por su escasa toxicidad sobre otros organismos del ambiente, por su aptitud para ser tratados industrialmente, es decir, se cultivan, formulan, empaquetan, almacenan y se comercializan como un insecticida convencional. Estos insecticidas biológicos penetran en el insecto plaga por ingestión, y también por contacto en el caso de los hongos.
Se han encontrado hasta 450 especies de virus patógenos de insectos y ácaros. Estos virus están constituidos por una nucleocápsida o estructura formada por un ácido nucleico y una envoltura proteica. Según su estructura, los virus de los insectos pueden dividirse en dos grupos:
Virus incluidos. Existe una matriz amorfa proteica donde está incluida la nucleocápside. Dentro de ellos encontramos los virus de las poliedrosis (nucleares o citoplasmáticas) y los virus de las granulosis (nucleares o citoplasmáticas).
Virus no incluidos. Son difíciles de detectar, por lo que no son muy estudiados.
En el cuadro adjunto se recogen las características de las familias más importantes de virus que actúan como entomopatógenos.
Tipos de virus entomopatógenos
FAMILIA
GÉNERO
Ácido nucleico
Forma de la partícula
Cuerpo de inclusión
HOSPEDANTES
BACULOVIRIDAE
BACULOVIRUS
ADN
varilla
SI
Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Coleoptera y Acari. No vertebrados ni plantas
POXVIRIDAE
ENTOMOPOXIVIRUS
ADN
ovoide
SI
Lepidoptera, Orthoptera, Coleoptera y Diptera. Vertebrados, no plantas.
REOVIRIDAE
VIRUS DE LA POLIEDROSIS CITOPLASMÁTICA
ARN
icosaedro
SI
Lepidoptera y Diptera. Vertebrados y plantas.
Quizá de todos ellos, el más destacado es el virus de la poliedrosis nuclear, que se ha aplicado con éxito en el control de lepidópteros noctuidos. Normalmente la transmisión se realiza por vía oral junto al alimento que toma el insecto plaga. Otras formas de infección es a través de la hembra infectada o infección transovárica, las larvas de la plaga se comen el corión del huevo y se infectan. También se transmiten mediante parasitoides que actúan como vector. Los virus atraviesan el epitelio intestinal hasta el tejido de replicación del insecto y ácaro plaga, causando la muerte.
Los síntomas morfológicos, fisiológicos y de comportamiento variado, que se manifiestan en los individuos afectados dependen del tipo de virus y del hospedante principalmente. Las larvas enfermas presentan lentitud de movimientos, falta de apetito, y un color blanquecino que más tarde se torna oscuro. Las larvas se desplazan lentamente hacia el ápice de la planta, en donde se cuelgan con las propatas y mueren. El esqueleto externo queda como un saco, que cuando se desintegra libera su contenido infestado de partículas virales, que caen sobre las hojas inferiores. Más tarde las larvas sanas de la especie plaga, las ingieren y mueren.
Los virus entomopatógenos disponibles comercialmente se caracterizan por degradarse fácilmente con el sol por lo que van provistos de protectores solares. Su uso excesivo puede provocar efectos mutagénicos no deseados. En España no está autorizado su empleo. Destacan:
VPN. Afecta a Lymatrina spp y a Helicoverpa spp.
VPN (autorizado en España): Cydia pomonella (manzano y peral).
Destaca el empleo de Bacillus thuringiensis para el control de larvas de lepidópteros que atacan a plantas agrícolas y forestales. Destaca su acción sobre Heliothis, Pieris, Plusia, Plutella, Ostrinia, Capua, Prays y Cacoecia, entre las plagas agrícolas. Entre las plagas forestales destacan la procesionaria, Lymantrinia, Malacosoma, Euproctis y Tortryx viridiana. Las bacterias son protistas procarióticos y se distinguen dos grupos:
Bacterias propiamente patogénicas.
Bacterias potencialmente patogénicas: actúan en situaciones de stress, heridas, etc.
Su transmisión es horizontal y la presa las adquiere por ingestión. También hay vectores como parasitoides y depredadores que transmiten la bacteria de un individuo a otro.
Bacillus thuringiensis presenta esporas con cristal para esporal que se libera en el estómago del individuo plaga. Este cristal es tóxico y paraliza el tubo digestivo impidiendo los movimientos peristálticos, por lo que el insecto no se alimenta y muere por inanición. En el tubo digestivo se multiplican las bacterias hasta que rompen el epitelio y entran en el resto de órganos y tejidos vitales del insecto. En plantas transgénicas se ha conseguido que la planta produzca esta toxina, como es el caso del maíz transgénico para el control de lepidópteros noctuidos.
Normalmente los síntomas que presentan los individuos enfermos están asociados con la alimentación y asimilación. La bacteria provoca inicialmente diarreas y parálisis intestinal. Esto da lugar a que los movimientos del individuo plaga afectado sean muy lentos, seguidos de convulsiones y de una parálisis general. Las larvas afectadas cambian de color, frecuentemente a negro-marrón.
En España existen hasta 28 preparados comerciales de bacterias entomopatógenas, y su acción depende de la raza elegida para cada tipo de plaga, destacan:
Bacillus thuringiensis aizawai. Lepidópteros.
Bacillus thuringiensis irraelensis. Dípteros (mosquitos).
Bacillus thuringiensis kurstaqui. Lepidópteros.
Bacillus thuringiensis tenebrionis. Coleópteros.
BT es un producto de nula toxicidad para animales superiores y resulta totalmente inocuo para otros insectos, entre ellos los artrópodos útiles. Es también inocuo para las abejas y abejorros. Parece que tampoco es posible el desarrollo de resistencias a este patógeno por parte de las plagas.
Sin embargo, el empleo de bacterias entomopatógenas presenta algunos inconvenientes. Suelen persistir poco tiempo sobre las hojas, normalmente de 7 a 10 días. Su dispersión es bastante ineficiente ya que unido a la escasa producción de esporas y de toxinas en insectos muertos determina que las epizootias producidas por bacterias sean raras en el campo. Normalmente la susceptibilidad a la infección bacteriana en la población plaga es muy heterogénea, existiendo individuos muy sensibles y otros muy resistentes.
Son organismos heterótrofos (falta de fotosíntesis), que poseen células quitinizadas, normalmente no móviles.
El inicio de la infección se realiza por germinación de las esporas del hongo sobre el tegumento del individuo plaga. La dispersión de las esporas se realiza por contaminación ambiental a través del viento, la lluvia e incluso individuos enfermos al entrar en contacto con otros sanos. Normalmente son especies específicas o de amplio espectro de hospedantes (insectos y ácaros). El hongo sale del insecto enfermo a través de las aperturas (boca, ano, orificios de unión de los tegumentos y artejos) y en el exterior forma sus estructuras fructíferas y las esporas.
Los individuos enfermos no se alimentan, presentan debilidad y desorientación y cambian de color, presentando manchas oscuras sobre el tegumento, que se corresponden con las esporas germinadas del hongo.
Normalmente, los hongos, son entomatógenos de acción lenta. Algunos atacan a gran cantidad de especies distintas de insectos. Pero estos productos dependen generalmente de las condiciones ambientales de temperatura (25º C) y de elevada humedad relativa para que su desarrollo y acción patógena sea la adecuada. Se suelen comercializar en preparados a base de esporas que deben estar en agua unas 24 horas antes de su aplicación.
Generalmente tardan una semana como mínimo en eliminar a la víctima o al menos en que esta deje de alimentarse. Son adecuados para su aplicación por introducción, manipulación ambiental o aumento inoculativo, pero no para aumentos inundativos.
Comercialmente destacan los siguientes hongos entomopatógenos:
Beauveria bassiana: Coleópteros.
Verticillium lecanii: Áfidos, moscas blancas y tisanópteros.
Metarrhizium anisoplinae: Homópteros, en general.
Existen especies con ciclos de vida muy complejos. Hay protozoos patógenos de personas y otro sólo de plantas o insectos. No se emplean mucho en el control de insectos debido a esta falta de especificad por parte de la mayoría de las especies de protozoos.
Los estados infectivos del protozoo (esporas, quistes, etc) penetran en el tubo digestivo del insecto, y lo colonizan hasta llegar al aparato excretor. Cuando la espora penetra en el tubo digestivo, germina gracias al pH ácido del estómago, se forma el protozoo y produce nuevas esporas. Los insectos mueren por falta de asimilación de los elementos nutritivos.
Los síntomas característicos de los individuos enfermos se resumen en la aparición de deformaciones y dificultades en la muda, junto a una baja actividad de alimentación. El protozoo más comercializado es Nosema locustae, que afecta a ortópteros (langostas).
Atacan a distintos grupos de insectos. Precisan de un medio de cierta humedad para su infección activa. Normalmente actúan sobre insectos que tienen parte de su ciclo de cida en el suelo, donde la humedad es mayor.
Se distinguen tres tipos de nematodos entomófagos:
Nemátodos más primitivos. Son patógenos pero comedores de bacterias del grupo Rhabditoides. El nematodo penetra en el insecto y segrega en él una bacteria a la que está asociado. El nemátodo se alimenta de las bacterias que segrega y que se desarrollan en el interior del insecto. Destacan los nematodos de los géneros Neoaplectana y Heterorhabditis.
Nemátodos evolucionados. Se trata de nematodos fitopatógenos que han evolucionado hacia formas patógenas de insectos. Emplean el estilete para penetrar en el insecto. Destacan los grupos Aphelenchida y Tylenchida.
Nemátodos depredadores. Pertenecientes al grupo Dorylaimida.
Comercialmente destacan Neoaplectana carpocapse, que afecta a lepidópteros y coleópteros, y Heterorhabdilis spp en lepidópteros.
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